Con el frío, el polen del arroz sufre de diversas formas mientras lucha por desarrollarse

Cuando el arroz (Oryza sativa) comienza su ciclo reproductivo con la emergencia de la panícula (inflorescencia), ésta se desarrolla protegida por el tallo de la hoja. Esta es una protección contra el frío y es crucial para el arroz. El estrés por frío durante esta fase causa la esterilidad del polen. Se considera que las células del tapete, que son las células que proporcionan la nutrición a los granos de polen, son alteradas por el frío causando hipertrofia del tejido. El efecto es que la muerte celular programada se retrasa o se inhibe, lo que causa que las microsporas mueran de hambre en las primeras etapas del desarrollo del polen. Koichi Yamammori y colegas han estudiado más a fondo este fenómeno y han descubierto que no es tan simple.

Los botánicos investigaron los efectos del estrés por frío en la fertilidad del polen durante la fase de emergencia de la panícula en 13 cultivares de arroz. Inicialmente, cultivaron en invernadero 20 plantas por cada lote. Durante el día, la temperatura era de 25°C y en las noches bajaba a solo 19°C. Cuando las plantas alcanzaron la etapa de emergencia de la panícula, la temperatura se redujo a 12°C por cuatro días para someterlas a estrés por frío. Después de este tratamiento se recolectaron algunas anteras dejando que las otras plantas florecieran. Luego se recolectaron algunas anteras en etapa de floración.

Al mismo tiempo, cultivaron plantas similares en condiciones normales para tener una comparación adecuada. Entonces, ¿fue la hipertrofia del tapete la responsable de la esterilidad del polen?

Tendría sentido si así fuera. El tapete crece gracias a una acumulación de sacarosa que la capa del tapete no puede degradar. El resultado es que la sacarosa digerida no pasa al polen en crecimiento para su uso y éste muere de hambre. El problema de esta explicación es que cuando miras lo que ocurre en la planta no se observa suficiente hipertrofia del tapete para explicar el polen estéril. Yamamori y colegas revisaron lo que llamaron anormalidades relacionadas con los lóculos (LRAs del inglés locule-related abnormalities), de las cuales la hipertrofia del tapete es solo una.

“Un examen cuidadoso de las secciones de las anteras de 13 cultivares identificó ocho tipos de LRA, incluyendo la hipertrofia del tapete”, escribieron los autores. “El coeficiente de correlación de Pearson entre la hipertrofia del tapete y la fertilidad del polen fue de r=-0.35, mientras que entre todos los LRA y la fertilidad del polen fue de r=-0.6, lo que indica que la hipertrofia del tapete si bien tiene un efecto, no es la única lesión que explica la esterilidad posterior al tratamiento con frío. El LRA es una categoría general que contribuye más fuertemente a la esterilidad del polen que la hipertrofia por sí sola”.

“Estos resultados obtenidos sugieren que en las anormalidades morfológicas de las anteras asociadas a la esterilidad por estrés por frío durante la etapa de emergencia de la panícula en el arroz, hay factores multivalentes implicados. De hecho, varios análisis de expresión génica muestran que hay diferentes redes asociadas a la esterilidad del polen por estrés por frío”.

“Por ejemplo, las temperaturas bajas aumentan la producción de ácido abscísico y disminuyen la de ácido giberélico en las anteras del arroz. Estas dos fitohormonas tienen una acción antagónica durante el crecimiento y el desarrollo; por lo tanto, una pérdida en la coordinación entre ellas debido a la baja temperatura, podría resultar en un desarrollo anormal de la antera. Cada anormalidad de lóculo es considerada una marca que altera el desarrollo normal del polen y de la estructura de la antera”.

Los resultados muestran que solucionar la hipertrofia del tapete por sí solo no va a solucionar el estrés por frío en el arroz. Existe una interacción de actividades mucho más compleja que se ven alteradas por el frío. Los autores concluyen que los defectos físicos obvios pueden no ser en sí mismos la causa de la esterilidad del polen, sino más bien un signo de problemas más profundos en la planta mientras ésta se esfuerza por superar el frío.

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Yamamori K, Ogasawara K, Ishiguro S, et al. 2021. Revision of the relationship between anther morphology and pollen sterility by cold stress at the booting stage in rice. Annals of Botany 128: 559–575. https://doi.org/10.1093/aob/mcab091

Traducción al español por Lorena Marchant